Vachtkleuren bij de kat

door ir. Ed.J. Gubbels

Wat zijn ‘vachtkleuren’?

Net als bij de meeste andere zoogdieren is het aantal pigmentkleuren bij de kat maar zeer beperkt: er is melanine in twee vormen: het eumelanine, dat zorgt voor de kleuren zwart en bruin (chocolate, cinnamon) en het phaeo-melanine dat zorgt voor de kleuren van roodbruin tot bleek-oranje, en we kennen het haemoglobine, de kleurstof van de rode bloed-lichaampjes, zorgt voor de roze kleur van de slijmvliezen en de delen van de huid die geen melanine bevatten.

zwart chocolate cinnamon rood

Bij de productie van beide soorten melanine en bij de verdeling van de pigmenten over de vachtdelen zijn veel genenparen betrokken (minstens tien, maar waarschijnlijk meer). Daarnaast bepalen allerlei genenparen de lengte en structuur van het haar en de vacht. Samen bepalen zij de fenotypische expressie die we de ‘kleur’ van de kat noemen. Voor een beperkt aantal kleurgenen is op dit moment een DNA-test beschikbaar.

De uitbreiding van eumelanine in de vacht wordt door het agouti locus, het A-locus geregeld. Dieren met tenminste één A-allel (AA-dieren of Aa-dieren) laten het ‘normale’ tabby-patroon in hun vacht zien.

Met ‘normaal’ wordt hier bedoeld: ‘zoals bepaald door de andere kleurgenen’. Het dominante (wildvorm) A-allel zorgt er voor dat de haartoppen eumelanine bevatten terwijl de kleur van de basis van de haren door het phaeo-melanine wordt bepaald. Doordat de hoeveelheid eumelanine niet overal in de vacht hetzelfde is, ontstaat het tabby-patroon.

black tabby blotched chocolate tabby spotted cinnamon tabby ticked red tabby mackerel

Dieren die homozygoot zijn voor het recessieve (‘non-agouti’ of ‘hypermelanistisch’) a-allel (aa-dieren) hebben geen tabby-patroon. Over de hele lengte van hun haren wordt de kleur door eumelanine bepaald.

De vacht wordt egaal gekleurd, we noemen dat ‘self’ of ‘solid’. Het non-agouti genotype maskeert het tabby-patroon ofschoon we bij een deel van de katten nog een zogenaamd ‘ghost’ patroon kunnen zien (‘ghost pattern’ of ‘ghost striping’ genoemd).

De kleur van het eumelanine in de vacht en de huid wordt bepaald door het B-locus. We kennen op dit moment drie allelen op het B-locus: in volgorde van dominantie B > b > bl.

Dieren met tenminste één B-allel produceren zwart eumelanine, dieren met tenminste één b-allel (en die geen B-allel hebben) zullen chocolate eumelanine maken en dieren die homozygoot zijn voor het recessieve bl-allel (blbl-dieren) hebben cinnamon eumelanine in hun vacht en in hun huid.

Andere genenparen bepalen waar en hoeveel (zwart, chocolate of cinnamon) eumelanine wordt gevormd.

De restrictie van melanine wordt geregeld door het albino-locus, het C-locus. Op dit moment zijn er vier, misschien vijf, allelen bekend. Slechts drie daarvan zijn van belang in het kader van DNA-testen: in volgorde van dominantie gaat het om C > cb = cs.

Dieren met tenminste één C-allel (full colour) zullen de normale verdeling van melanine in hun vacht laten zien. Net als hierboven geldt dat hier met het woord ‘normaal’ wordt bedoeld: ‘zoals bepaald door de andere kleurgenen’.

C- full colour cbcb burmese cbcs tonkinese cscs siamese

Het allel cb (Burmees) verandert de zwarte kleur van het eumelanine in ‘sepia- of seal-bruin’, de kleur van het phaeomelanine verandert in geel. De points (neus, oren voeten, staart) zijn meestal donkerder dan het lichaam. Het allel cs (Siamees) beperkt het donkere sepia tot de points, de kleur van de vacht van het lichaam wordt licht-sepia tot gebroken wit. Dieren die beide allelen cb en cs hebben (dus de cbcs-katten) krijgen een kleur die het midden houdt tussen Burmees en Siamees, we noemen ze Tonkinezen. Beide allelen (cb and cs) hebben een variabele temperatuur-afhankelijke expressie. In een koudere omgeving krijgen de katten een donkerder gekleurde vacht.

Er is ook nog een allel c dat ervoor zorgt dat er helemaal geen melanine wordt gevormd. Homo-zygote dieren (cc) hebben een witte vacht en rode ogen. Tot nu toe is er geen DNA-test waarmee de aanwezigheid van dit allel kan worden aangetoond.

albino wallaby albino kat albino eekhoorn

De verdeling van pigmentkorrels in de schacht van het haar wordt door het D-locus geregeld. Dieren met tenminste één dominant allel (DD- of Dd-dieren) hebben een normale verdeling van de pigmentkorrels in hun haar. De dieren die homozygoot zijn voor het recessieve ‘verdunnings-allel’ (dd-dieren) hebben samen-geklonterde pigmentkorrels in hun haar waardoor de kleur verdund lijkt. De verdunning verandert de kleur die wij waarnemen (de fenotypische kleur) van zwart in blauw (lei-kleurig), van chocolate in lilac en van cinnamon in fawn. De kleur van het phaeomelanine in de vacht verandert van oranje (geelachtig bruin) in crème.

blue lilac fawn cream

DNA-testen voor vachtkleuren

De uitbreiding van het eumelanine in de vacht vererft als een autosomaal recessief kenmerk, de allelen voor dit kenmerk liggen op het A-locus. Het allel voor de uitbreiding van eu-melanine (a) vinden we in vrijwel elk ras waarin dieren met een tabby vachtpatroon (A) voor-komen. Voor sommige fokkers is een tabby vachtpatroon een gewenst of zelfs een vereist kenmerk, dieren met het aa-genotype sluiten zij uit van de fokkerij, hun fokdieren moeten het AA- of het Aa-genotype hebben.

Voor andere fokkers is het net andersom, zij willen geen tabby kleurpatroon, al hun dieren hebben het aa-genotype.

De DNA-test voor het A-locus geeft drie mogelijke resultaten:

De chocolate en cinnamon kleur van het eumelanine vererven beide als een autosomaal recessief kenmerk en beide allelen liggen op het B-locus.

Elk dier met een vacht met zwart eumelanine (B) zou drager kunnen zijn voor chocolate (b) of voor cinnamon (bl). Sommige fokkers geven de voorkeur aan zwart, hun fokdieren moeten een BB-, een Bb- of een Bbl-genotype hebben.

Andere fokkers willen dat juist niet, zij willen uitsluitend kittens produceren met een chocolate (bb of bbl) of cinnamon (blbl) vacht.

Jammer genoeg zijn de mutaties die chocolate (b) en cinnamon (bl) veroorzaken opgetreden in twee verschillende delen van het gen dat de zwarte kleur van het eumelanine veroorzaakt (B). Daarom zijn er twee verschillende DNA-testen nodig om na te gaan of één of beide allelen aanwezig zijn.

De DNA-test voor het chocolate (b) allel geeft drie mogelijke resultaten:

De DNA-test voor het cinnamon (bl) allel geeft drie mogelijke resultaten:

De Burmese en de Siamese restrictie van melanine vererven beide als een autosomale recessief kenmerk, de beide allelen liggen op het C-locus.

We vinden de allelen voor de Burmese (cb) en/of de Siamese (cs) restrictie van het melanine bij veel rassen. Het hangt af van de eisen in de rasstandaard en van de voorkeur van de fokker of een of beide allelen wèl of niet gewenst zijn in een ras of in een lijn.

Ook voor deze beide allelen van hetzelfde locus hebben we de pech dat de mutaties in twee verschillende delen van het gen dat de normale verspreiding van melanine regelt (C, full colour). Daarom zijn er twee verschillende DNA-testen nodig om na te gaan of één of beide allelen aanwezig zijn.

De DNA-test voor de Burmese restrictie van melanine (cb) geeft drie mogelijke resultaten:

cbcb brown cbcb chocolate cbcb cinnamon cbcb red
cbcb blue cbcb lilac cbcb fawn cbcb cream

De DNA-test voor de Siamese restrictie van melanine (cs) geeft drie mogelijke resultaten:

cscs sealpoint cscs chocolate point cscs cinnamon point cscs red point
cscs blue point cscs lilac point cscs fawn point cscs cream point

De verdunning van melanine vererft als een autosomaal recessief kenmerk, de allelen voor dit kenmerk liggen op het D-locus. Het allel voor de verdunning van melanine (d) vinden we in vrijwel elk ras.

Bij de meeste rassen hangt het van de voorkeur van de fokker af of hij al dan niet kittens wil fokken met verdund melanine.

De DNA-test voor het D-locus geeft drie mogelijke resultaten:

Welke rassen kunnen getest worden?

De DNA-testen voor het A-, B-, C- en D-locus kunnen de fokker helpen om keuzes te maken ten aanzien van de belangrijkste vachtkleuren van de kittens die hij wil fokken. De DNA-testen geven hem de mogelijkheid om te vermijden dat er kittens met bepaalde kleuren worden geboren of, als hij dat wil, die kleuren juist te fokken.

Bijvoorbeeld bij de Bengaal zijn de allelen a en d minder gewenst en geeft men de voorkeur aan AADD.
Bengaal blue tabby spotted (A-dd) black (aaD-) black tabby spotted (A-D-)

De kleurgenen die van oorsprong slechts bij één of enkele rassen voorkwamen, zijn in de loop van de tijd ingebracht in allerlei andere rassen. Dat proces gaat nog steeds door. Bijna elke kleurvariant bij onze katten komt oorspronkelijk van een en dezelfde mutatie die vele jaren (vele generaties) geleden plaatsvond. Daarom ook kunnen de DNA-testen voor vrijwel elk ras worden toegepast. Tot nu toe zijn er geen zeldzame varianten van de bekende kleur-allelen gevonden die alleen maar bij een ras of bij een paar rassen voorkomen.

De interpretatie van de resultaten van de DNA-testen voor het A-locus en het D-locus is nogal rechttoe, rechtaan. Als we die uitdrukken zoals we dat voor de erfelijke afwijkingen doen:

Over de testresultaten van het B-locus en het C-locus moeten we wat meer uitleg geven. U moet er rekening mee houden dat die testen alleen uitsluitsel geven over de aanwezigheid of afwezigheid van het allel waarvoor getest wordt.

Alle testen kunnen bovendien het onderscheid laten zien tussen het heterozygote en het homozygote genotype (dus tussen één of twee allelen), maar geen van die testen geeft informatie over de andere allelen die op het betreffende locus aanwezig zijn. Vandaar dat die onbekende andere allelen worden aangeduid met het symbool ‘N’.

Voor het B-locus krijgen we de testresultaten:

kleur van het eumelanine genotype van de kat resultaat van de DNA-test voor chocolate resultaat van de DNA-test voor cinnamon
black BB NN NN
  Bb Nb NN
  Bbl NN Nbl
       
chocolate bb bb NN
  bbl Nb Nbl
       
cinnamon blbl NN blbl

En voor het C-locus krijgen de testresultaten:

restrictie van het eumelanine genotype van de kat resultaat van de DNA-test voor Burmese resultaat van de DNA-test voor Siamese
full colour CC NN NN
  Ccb Ncb NN
  Ccs NN Ncs
       
Burmese cbcb cbcb NN
       
Tonkinese cbcs Ncb Ncs
       
Siamese cscs NN cscs

De DNA-testen voor de allelen van het B-locus (chocolate of b, en cinnamon of bl) zijn speciaal van belang voor de fokkers van katten met de verdunde kleuren ‘lilac’ (bbdd) en ‘fawn’ (blbldd). Vaak is het verschil tussen die beide kleuren moeilijk vast te stellen. Wanneer de hoeveelheid eumelanine in de vacht beperkt is door de allelen van het C-locus (cb and cs) blijft er fenotypisch erg weinig eumelanine over om een oordeel op te baseren. Met behulp van de DNA-testen voor het B-locus krijgt de fokker zekerheid over het genotype van zijn fokdieren.

burmese lilac:
bbcbcbdd
burmese lilac: bbcbcbdd en bblcbcbdd burmese lilac:
bblcbcbdd
burmese fawn:
blblcbcbdd

Fokkerijbeleid

De voortdurende bedreiging voor elk ras is overselectie. Als teveel fokkers hun fokdieren kiezen uit dezelfde lijnen neemt de variatie in de genenpool in de volgende generatie af. Dit heeft tot gevolg dat het inteeltniveau toeneemt. Op korte termijn kan dit tot een toename van erfelijke afwijkingen leiden, op de langere termijn zien we een afname van de vitaliteit van het ras. De enige manier om de genenpool van een ras op peil te houden is ervoor te zorgen dat er een voldoende grote aselecte steekproef van genetisch materiaal van het ras van de ene generatie naar de volgende wordt overgebracht, elke generatie opnieuw.

Als de populariteit van bepaalde kleuren wijzigt zijn veel fokkers geneigd om op de populaire kleurgenen te gaan selecteren. Als de frequentie van die genen in het ras laag is bestaat het gevaar dat te veel fokkers hun katers gaan kiezen uit een paar lijnen waarvan bekend is dat daarin de gewenste kleurgenen voorkomen.

Het gevolg is dat andere delen van de genenpool verloren gaan. Met de beschikbaarheid van de DNA-testen zoals die voor het A-, B-, C- en D-locus kunnen fokkers hun korte termijn ‘kleurdoel’ sneller bereiken waardoor het risico op problemen op de wat langere termijn door overselectie toeneemt.

Elke kat, ook die met minder gewenste kleur-allelen, heeft vele goede en belangrijke genen die de moeite waard zijn om voor het ras te behouden. Selectie-programma’s dienen langzaam en zorgvuldig te worden uitgevoerd en dienen een voldoend aantal generaties te beslaan om overselectie te voorkomen. Op dit punt dienen rasverenigingen hun verant-woordelijkheid voor hun ras te nemen. Met het beschikbaar komen van DNA-testen, zoals die voor kleur-allelen, kunnen selectieprogramma’s over een voldoend aantal generaties worden uitgesmeerd om er zeker van te kunnen zijn dat er geen te grote aanslag op de genenpool van het ras wordt gepleegd. Daarmee wordt zoveel mogelijk van de erfelijke variatie van het ras behouden.

Hoe kan ik mijn kat laten testen?

Genetic Counselling Services (GCS) organiseert en coördineert de DNA-testen voor vachtkleur-allelen in Nederland en een aantal andere Europese landen. Als u uw kat wilt laten testen moet u een meldingsformulier invullen en printen.

Zorgt u er wel voor dat u duidelijk aangeeft of u uw kat wil laten testen voor een of meer van de zes mogelijkheden: de "Vachtkleur agouti", "Vachtkleur chocolate", "Vachtkleur cinnamon", "Vachtkleur Burmese", "Vachtkleur Siamese" en/of "Vachtkleur dilution".

U kunt de test op twee manieren laten uitvoeren.

Indien u een certificaat wilt met de testresultaten voor uw kat, moet u naar uw dierenarts gaan met het meldingsformulier en een kopie van het identificatie-document (bijvoorbeeld de stamboom). Uw dierenarts controleert dan de identiteit van uw kat en stuurt het volledig ingevulde en ondertekende meldingsformulier en de kopie van het identificatie-document samen met het monster (EDTA-bloed of de swabs) naar GCS. Binnen drie weken na ontvangst van het monster zal GCS u een certificaat toesturen met daarop de gegevens van de identiteit van uw kat en het resultaat van de test.

Indien u slechts een testresultaat wilt voor een monster, moet u het door u ingevulde en ondertekende meldingsrapport samen met het monster naar GCS sturen. Het is van belang om, behalve uw gegevens, zoveel mogelijk gegevens over uw kat in te vullen. U helpt ons daarmee bij de evaluatie van de betreffende DNA-test bij uw ras. Binnen drie weken na ontvangst van het monster stuurt GCS u een verklaring met de uitslag van de test.

De kosten van deze DNA-testen vindt u in onze tarievenlijst.

DNA-databank

Indien u naar uw dierenarts gaat om EDTA-bloed van uw kat te laten afnemen voor een DNA-test voor de vachtkleur kunt u overwegen om dit gelijktijdig te laten doen voor de opslag van een bloedmonster in de DNA-databank. De DNA-databank heeft een aantal voordelen voor u. Onder andere kunt u daarvan gebruik maken indien er in de toekomst DNA-testen be-schikbaar komen voor andere vachtkleur-genen en voor erfelijke afwijkingen. U kunt dan uw kat laten testen zonder dat daarvoor opnieuw bloed moet worden afgenomen. Het monster blijft gedurende 25 jaar tot uw beschikking en u kunt al die tijd testen laten uitvoeren.

Om van beide diensten gebruik te maken moet u ook "DNA-databank" op uw meldingsformulier aankruisen, naast een of meer van de gewenste kleurtesten "Vachtkleur agouti", "Vachtkleur chocolate", "Vachtkleur cinnamon", "Vacht-kleur Burmese", "Vachtkleur Siamese" en/of "Vachtkleur dilution". Op de <DNA-webpagina> vindt u de informatie over het belang en de voordelen van de DNA-databank.

Voor verdere details zie:

Ed.J. Gubbels (2005): De DNA-databank, een biologisch archief.